Physiological and biochemical processes related to ammonium toxicity in higher plants

Nitrate and ammonium have different effects on many biochemical and physiological processes in plants, and at high concentrations this can lead to markedly different growth responses. Most plant species show reduced growth, smaller leaves and a stunted root system when exposed to high ammonium concentrations, and in severe cases this leads to chlorosis. Although well known, ammonium toxicity is poorly understood and is generally considered to be the result of one or more of the following effects; (i) ammonium‐induced mineral nutrient deficiency, arising from the impaired uptake of metal ions; (ii) secondary growth inhibition arising from the acidification of the rooting medium; (iii) alterations in intracellular pH and osmotic balance; (iv) uncoupling of photophosphorylation from electron transport, following the accumulation of ammonium in leaves; and (v) altered polyamine and phytohormone metabolism. These hypotheses are reviewed in the light of the available literature and experimental evidence from own experiments. It is concluded that no mechanism on its own provides an adequate explanation of the available data. Physiologische und biochemische Prozesse hinsichtlich der Ammoniumtoxizität höherer Pflanzen Nitrat und Ammonium beeinflussen die physiologischen und biochemischen Prozesse der Pflanze sehr unterschiedlich, was besonders im Bereich hoher Konzentrationen zu deutlichen Unterschieden im Wachstum führt. Die meisten Pflanzen reagieren auf ein erhöhtes Angebot von Ammonium mit deutlicher Wachstumsdepression, kleineren Blättern und einem gestauchten Wurzelsystem. In schweren Fällen der Ammoniumtoxizität werden auch Chlorosen beobachtet. Obwohl seit langem bekannt, ist unser Verständnis der physiologischen und biochemischen Prozesse, die zum Syndrom der Ammoniumtoxizität führen, sehr beschränkt. Im allgemeinen wird einer der folgenden Punkte hierfür verantwortlich gemacht: (i) Ammoniuminduzierter Nährelementmangel, (ii) sekundäre Wachstumshemmungen als Folge der Azidifizierung des Nährmediums, (iii) Änderungen des intrazellulären pH‐Wertes und der Osmoregulation, (iv) Entkopplung der Photophosphorylierung vom Elektronentransport als Folge einer Anreicherung von Ammonium in den Blättern und (v) Veränderungen im Polyamin‐ und Phytohormonstoffwechsel. Diese Hypothesen werden im Lichte der vorliegenden Literatur betrachtet und an Beispielen aus eigenen Arbeiten illustriert. Es zeigt sich, daß gegenwärtig keine Hypothese alleinig die experimentellen Befun