Chesneya nubigena on a Himalayan glacial moraine: a case of facilitation in primary succession?

Facilitation during plant succession is predicted to be an important mechanism in extreme environments whereby facilitating species moderate the micro-habitat and allow colonization by secondary species. This paper proposes two criteria for exploring facilitation. (1) Does the proposed facilitator modify the physical environment? (2) Does this modification enable colonization by later species? Failure to demonstrate either of these criteria is sufficient reason to reject the facilitation hypothesis. Criterion 1 can be addressed in a brief field season, and determines whether the more detailed physiologic and fitness studies of criterion 2 are warranted. These criteria can be used to allocate effort in extreme environments where research is difficult, and we apply them to evaluate possible facilitation by Chesneya nubigena on a glacial moraine in the Nepal Himalaya. This study demonstrates that Chesneya moderates the physical environment (criterion 1) by forming soil, increasing organic composition, and by raising soil temperatures, perhaps providing a micro-habitat suitable for colonization by grasses and forbs. Physiological and fitness benefits conferred on the secondary species (criterion 2) remain to be demonstrated. /// La facilitation pendant la succession végétale constitue probablement un mécanisme important dans les environnements extrêmes, de par le fait que les espèces facilitatrices modèrent le micro-habitat et permettent la colonisation par des espèces secondaires. Cet article propose deux critères d'exploration de la facilitation. (1) Est-ce-que le facilitateur proposé modifie l'environnement physique? (2) Est-ce-que cette modification permet la colonisation par des espèces ultérieures? S'il est impossible de satisfaire l'un de ces critères, l'hypothèse de facilitation doit être rejetée. Le critère no 1 peut être abordé lors d'une brève campagne sur le terrain; les résultats déterminent si les études plus détaillées sur la physiologie et la valeur adaptative du critère no 2 sont justifiées. Ces critères peuvent être utilisés pour allouer des ressources aux environnements extrêmes où la recherche est difficile; nous les appliquons pour évaluer la facilitation possible par Chesneya nubigena sur une moraine glaciaire de l'Himalaya népalais. Cette étude démontre que Chesneya modère l'environnement physique (critère no 1) en formant du sol, en augmentant la composition organique et la température du sol, peut-être même en fournissant un micro-habi