Funktionelle Analyse EID1-ähnlicher F-Box-Proteine in Arabidopsis thaliana
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| Format: | Abschlussarbeit Buch |
| Sprache: | German |
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2011 [erschienen] 2013
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F-BOX-PROTEINE
IN ARAHIDOPSIS THALIANA
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INAUGURAL-DISSERTATION ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWUERDE
DER BIOLOGISCHEN FAKULTAET DER ALBERT-LUDWIGS-UNIVERSITAET
FREIBURG IM BREISGAU
VORGELEGT VON
MICHAEL IGNATZ
AUS OPPELN
NOVEMBER 2011
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INHALTSVERZEICHNIS
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS: 1
1. EINLEITUNG 3
1.1. MECHANISMEN DER REGULIERTEN PROTEOLYSE 3
1.1.1. UBIQUITIN ALS TEIL DERSIGNALTRANSDUKTION 3
1.1.2. DER
SCF-KOMPLEX 4
1.1.3. F-BOX-PROTEINE SIND
UEBERALL 5
1.1.4. DIE ROLLE VON
F-BOX-PROTEINEN
IN DEN SIGNALKASKADEN
VERSCHIEDENER PHYTOHORMONE 5
1.2. DAS F-BOX-PROTEIN
EID1
(EMPFINDLICHER IM DUNKELROTEN LICHT 1) 7
1.2.1. EIN
VON LICHT ABHAENGIGER PHAENOTYP 7
1.2.2. STRUKTUR UND FUNKTION 8
1.3. DIE
FAMILIE DER EDL
(EIDL-LIKE) F-BOX-PROTEINE 8
1.3.1. ZUM
AKTUELLEN STAND DER
FORSCHUNG 9
1.3.2. AUF DEM WEG ZUM
VERSTAENDNIS DER FUNKTION VON EDL3 11
1.4. DAS PHYTOHORMON
ABA (ABSCISINSAEURE) 12
1.5. ABA SIGNALTRANSDUKTION 12
1.5.1.
TYP 2C PROTEINPHOSPHATASEN ALS NEGATIVE REGULATOREN
DERABA-SIGNALKASKADE 13
1.5.2. PYR/PYL/RCAR ALS
ABA-REZEPTORPROTEINE 14
1.5.3. PERZEPTION VON ABA DURCH DEN ABA-REZEPTOR 15
1.6. DIE ZENTRALE BEDEUTUNG DER POSITIVEN REGULATOREN
DERABA-SIGNALKASKADE 16
1.6.1. STRUKTUR DER SNRK2-KINASEN 17
1.6.2. EXPRESSION
DER SNRK2-KINASEN
DER UNTERKLASSE III 19
1.7. DIE
SNR/R2-MUTANTENLINIEN 20
1.7.1. KENNZEICHEN VERMINDERTER ABA-SENS
ITI
VI TAT BEI DENSNRFC2-NULLMUTANTENLINIEN 20
1.7.2. DIE SNRK2.2SNRK2.3SNRK2.6-DREIFACHMUTANTEN RNE 21
1.8. DAS
VON SNRK2 REGULIERTE
TRANSKRIPIONSNETZWERK IM ABA-SIGNALWEG 22
1.8.1. BZIP-TRANSKRIPTIONSFAKTOREN DER GRUPPE G 23
1.8.2. WEITERE DURCH SNRK2.6
REGULIERTE PROTEINE 24
1.9. DIE ABA-SIGNALKASKADE
-EIN ZUSAMMENFASSENDES MODELL 24
1.10. ALTERNATIVE ABA-REZEPTOREN 26
1.10.1. DIE GTG-PROTEINE
(GPCR(G-PROTEIN COUPLED RECEPTOR) TYPEG
PROTEIN) 26
1.10.2. GCR2
(G-PROTEIN-COUPIED RECEPTOR 2) 26
1.10.3. DIE CHLH
(MG-CHELATASE H UNTEREINHEIT) 27
1.11. ZIELE DER
ARBEIT 27
2. MATERIAL UND METHODEN 28
2.1. CHEMIKALIEN
UND VERBRAUCHSMATERIALIEN 28
2.2. ANLAGEN UND
ELEKTRISCHE GERAETE 29
2.3. ANZUCHT
UND TRANSFORMATION VON PFLANZEN 29
2.3.1. VERWENDETE ARABIDOPSIS THALIANA(A. THALIANA)-LINIEN 29
2.3.2. ANZUCHT VONA THALIANA 30
2.4. PHYSIOLOGISCHE METHODEN 30
2.4.1. BESTIMMUNG DER BLATTGROESSE 30
2.4.2. BESTIMMUNG DER GROESSE VON EPIDERMISZELLEN 31
2.4.3. MESSUNG
DER KEIMRATE 31
2.4.4. UNTERSUCHUNG DES WURZELWACHSTUMS 31
A
2.4.5. ANTHOCYAN-KONZENTRATION PRO MASSE
IN KEIMLINGEN 31
2.4.6. CHLOROPHYLLGEHALT RELATIV ZUR BLATTFLAECHE 32
2.4.7. TRANSPIRATIONSMESSUNG 32
2.4.8. STATISTISCHE
AUSWERTUNG 32
2.5. MIKROSKOPIE 33
2.6. MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 33
2.6.1.
ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA AUS
A. THALIANA (SHORTY) 33
2.6.2. AMPLIFIKATION VON DNA-FRAGMENTEN
(PCR) 36
2.6.3. VERDAU
VON
DNA MIT RESTRIKTIONSENDONUKLEASEN 36
2.6.4. LIGATION
VON VERDAUTEN DNA-FRAGMENTEN UND
EINEM PLASMID 37
2.6.5. KLONIERUNG
DER AMPLIFIKATE IN DEN PENTR*-D-TOPO
VEKTOR 37
2.6.6. GATEWAYKLONIERUNG 37
2.6.7. SEPARATION
VON DIMA-FRAGMENTEN
DURCH ELEKTROPHORESE 37
2.6.8. EXTRAKTION VON DNA-FRAGMENTEN
AUS EINEM AGAROSEGEL
ODER REAKTIONSANSATZ 38
2.6.9. CHEMISCHE TRANSFORMATION
VON ESCHERICHIA
COLI
(E. COLI) UND
AGROBACTERIM TOMEFACIERIS..38
2.6.10. EXTRAKTION
VON
PLASMID-DNA AUS BAKTERIEN 38
2.6.11. TRANSIENTE
TRANSFORMATION VON NICOTIANA BENTHAMIANAFUER BIFC-EXPERIMENTE 38
2.6.12. TRANSIENT
BIOLISTISCHE TRANSFORMATION VON
SINAPIS O/BO-KEIMLINGEN 39
2.7. METHODEN ZUR DARSTELLUNG UND ANALYSE VON
PROTEINAKKUMULATION 40
2.7.1. EXTRAKTION VON PROTEINEN 40
2.7.2. QUANTIFIZIERUNG DES PROTEINGEHALTES MIT DER AMIDOSCHWARZ-METHODE
40
2.7.3. GELELEKTROPHORESE NACH LAEMMLI 40
2.7.4. WESTERNBLOT UND IMMUNODETEKTION 41
2.8. CO-IMMUNPRAEZIPATION
(CO-IP) 42
2.9. UNTERSUCHUNGEN ZUR
INTERAKTION VON PROTEINEN MIT DEN HEFE-SYSTEMEN 43
2.9.1. DAS HEFE-2-HYBRID-SYSTEM 43
2.9.2. MEDIA
UND WACHSTUMSBEDINGUNGEN FUER HEFEN 43
2.9.3. HEFESTAEMME UND PLASMIDE 44
2.9.4. HEFETRANSFORMATION. 44
2.9.5. PAARUNG
ZWEIER TRANSGENER HEFESTAEMME 45
2.9.6. EXTRAKTION DER PLASMID-DNA AUS
HEFEN 45
2.9.7. HERSTELLUNG
EINER HEFE-2-HYBRID-GENBIBLIOTHEK(ABA-INDUZIERTE-BIBL.) 45
2.9.8. RASTERSUCHE NACH
INTERAKTIONSPARTNERN MIT EINER HEFE-2-HYBRID-GENBIBLIOTHEK 46
2.9.9. MESSUNG
DER INTERAKTION IM HEFE-2-HYBRID MITONPG 47
2.10. METHODEN ZUR ANALYSE VON TRANSKRIPTLEVELN 48
2.10.1. EXTRAKTION DERGESAMT-RNA AUS A THALIANA-KEIMLINGEN 48
2.10.2. REVERSE
TRANSKRIPTION 48
2.10.3. QUANTITATIVE REAL-TIME-PCR 48
3. ERGEBNISTEIL 50
3.1. SUCHE NACH
INTERAKTOREN DER EDL-PROTEINE IN GENBIBLIOTHEKEN MIT DEM
HEFE-2-HYBRID-SYSTEM:
DER MOLEKULARBIOLOGISCHE ANSATZ 50
3.1.1. DIE SUCHE NACH
INTERAKTOREN VON EDL3 50
3.1.2. MOEGLICHE INTERAKTOREN VON EDL1
UND EDL2 51
3.2. EINE QUANTITATIVE ANALYSE DER INTERAKTION ZWISCHEN MITGLIEDERN DER
EDL- UND
SNRK2-
PROTEINFAMILIEN IM RAHMEN DES HEFE-2-HYBRID-SYSTEMS 52
3.2.1. DIE MITGLIEDER DER BETEILIGTEN PROTEINFAMILIEN 52
3.2.2. NACHWEIS VERWENDETER GAL4-FUSIONSPROTEINE MITTELS WESTENBLOT 53
3.2.3. EINE EINGRENZUNG
DES INTE REGIERENDEN BEREICHS
BEI DEN SNRK2-PROTEINEN DURCH
VENWENDUNG VON
DELETIONSPROTEINEN 54
B
3.2.4. VERSUCHE ZUR
EINGRENZUNG
DES INTE REGIERENDEN BEREICHS
BEI EDL1
UND EDL2
MIT DEN
UNTERSUCHTEN MITGLIEDERN DERSNRK2-FAMILIE 56
3.2.5. DER
HEFE-3-HYBRID-ASSAY LIEFERT HINWEISE AUF INDIREKTE INTERAKTIONEN VON
EDL-PROTEINEN
MIT KOMPONENTEN DER ABA-SIGNALKASKADE AUS A THALIANA 58
3.2.6. UNTERSUCHUNG
KOMPETITIVER EFFEKTE BEI DER INTERAKTION ZWISCHEN
SNRK2-PROTEINEN, EDL-
PROTEINEN UND ANDEREN INTERAKTIONSPARTNERN DER KINASEN 59
3.2.7. EINFLUSS
DER KINASEAKTIVITAET VON SNRK2.6AUF DIE INTERAKTION MIT EDL-PROTEINEN 61
3.3. ANALYSE ZUR
INTRAZELLULAEREN LOKALISATION VON EDL- UND SNRK2-PROTEINEN 62
3.4. ALTERNATIVE METHODEN ZUM
NACHWEIS UND BESTAETIGUNG DER INTERAKTION DER MITGLIEDER DER EDL-
UND SNRK2-PROTEINFAMILIEN 63
3.4.1. BIMOLECULAR FLUORESCENCE
COMPLEMENTATION (BIFC)-EXPERIMENTE ZUM NACHWEIS DER
INTERAKTION VON EDL- UND
SNRK2-SPLIT-YFP-FUSIONSPROTEINEN 63
3.4.1.1. BIFC-ANALYSE DER
INTERAKTION EINZELNER MITGLIEDERDER EDL- UND SNRK2-PROTEINFAMILIEN63
3.4.1.2. BIFC-ANALYSE ZUR
INTERAKTION DER EDL-PROTEINE MIT ABI5 66
3.4.1.3. AKKUMULATION DER IN DEN BIFC-EXPERIMENTEN VERWENDETEN
FUSIONSPROTEINE IN TRANSIENT
TRANSFORMIERTEN N. BENTHAMIANA 67
3.4.2. UNTERSUCHUNGEN ZUR INTERAKTION IN VIVO PRODUZIERTER EDL- UND
SNRK2-PROTEINEN
MITTELS
CO-IMMUNOPRAEZIPITATION 68
3.4.2.1. CO-IP-EXPERIMENTE MIT
C-MYC-FUSIONIERTEN EDL-PROTEINEN ALS KOEDERPROTEINE UND YFP-
FUSIONIERTEM SNRK2.2
ALS BEUTEPROTEIN 68
3.4.2.2. ANSATZ MIT
C-MYC-FUSIONIERTEM EDL1
UND EDL2
ALS BEUTE- UND YFP-FUSIONIERTEM SNRK2.2
ALS KOEDERPROTEIN 70
3.4.2.3. ANSATZ MIT YFP-FUSIONIERTEN EDL1
UND EDL2
ALS KOEDER- UND HA-FUSIONIERTEM SNRK2.2
ALS
BEUTE
PROTEIN 71
3.5. UNTERSUCHUNGEN
ZUR PHYSIOLOGIE DERFDL-TESTLINIEN 72
3.5.1. QUANTITATIVE ANALYSE DER TRANSKRIPTLEVEL CHARAKTERISTISCHER
MARKERGENE BEI DEN
FDI-TESTLINIEN MITTELS QRT-PCR 72
3.5.1.1. CHARAKTERISIERUNG DERP355-LINIEN VON EDL1 73
3.5.1.1.1. AKKUMULATION DES EDLL-PROTEINS NACH ABA-BEHANDLUNG
IN KEIMLINGEN DER
P35S::FD/.L-LINIEN 73
3.5.1.1.2. KONTROLLE DES SAATGUTS IM RAHMEN DER
PHYSIOLOGISCHEN EXPERIMENTE 74
3.5.1.2. P35S::EDL1-LINIEN ZEIGEN
VERAENDERUNGEN DER EXPRESSION VON
CHARAKTERISTISCHEN
MARKERGENEN 75
3.5.1.3. NIEDRIGERE TRANSKRIPTIEVEL DERSNRK2-KINASEN DER UNTERKLASSE III
BEI DEN EDL1-
UEBEREXPRESSIONSLINIEN 76
3.5.2. FORTFUEHRUNG DER UNTERSUCHUNG DER TRANSKRIPTIONSLEVEL
CHARAKTERISTISCHER GENE BEI
EDL2-
UEBEREXPRESSIONS- UND MUTANTENLINIEN 78
3.5.3. TRANSKRIPTAKKUMULATION ABA-REGULIERTER MARKERGENE BEI
DZ.3-UEBEREXPRESSIONS- UND
MUTANTENLINIEN 79
3.6. KLASSISCH PHYSIOLOGISCHE EXPERIMENTE ZUR
UNTERSUCHUNG DER PHYSIOLOGISCHEN EIGENSCHAFTEN BEI
VERSCHIEDENEN EDL1- UND
EDL2-UERIIEN 81
3.6.1. DARSTELLUNG
DER GESAMTOBERFLAECHE GLEICHALTRIGER PFLANZEN 81
3.6.2. UNTERSUCHUNG ZUR ZELLGROESSE BEI DENP35S::FD/.J-LINIEN 82
3.6.3. DIE BLATTMASSE RELATIV ZUR FLAECHE 83
3.6.4. DER
CHLOROPHYLLGEHALT IN BLAETTERN 84
3.6.5. VERAENDERUNGEN BEI DER PHYSIOLOGISCHEN ENTWICKLUNG IN REAKTION AUF
ABA 85
3.6.5.1. AKKUMULATION VON ANTHOCYAN 85
3.6.5.2. WIRKUNG DER ABA-BEHANDLUNG AUF DAS WURZELWACHSTUM 87
3.6.5.3. EINFLUSS VON
EDL1
AUF DIE INHIBIERUNG DER KEIMUNG DURCH ABA 88
3.6.6. VERLUST AN WASSER ALS MASS
DER TROCKENADAPTATION 89
3.7. ANALYSE DER EXPRESSION
DER EDI-GENE
IN ARABIDOPSIS THALIANA 90
C
3.7.1. PROEDLL::GUS- BZW. PRODL2::GUS-REPORTERGENAKTIVITAET IN A
THALIANA-KEIMLINGEN 90
3.7.2. PRO
+S-URE
.VCDS+V FP-KONSTRUKTE
ERMOEGLICHEN EINE INTRAZELLULAERE, GEWEBE- UND
BEHANDLUNGSSPEZIFISCHE LOKALISIERUNG
DER FUSIONSPROTEINE INA T/IO/ZONO-KEIMLINGEN 92
3.7.2.1. LOKALISATION
VON SNRK2-YFP-FUSIONSPROTEINEN UNTER REGULATION
DURCH DEN ENDOGENEN
PROMOTOR 92
3.7.2.2. LOKALISATION
VON EDL-YFP-FUSIONSPROTEINEN UNTER
REGULATION DURCH DEN JEWEILS
ENDOGENEN PROMOTER 96
3.8. GBF-TRANSKRIPTIONSFAKTOREN
ALS POTENZIELLE INTERAKTOREN VON EDL3 98
3.8.1. BIFC-EXPERIMENTE ZUR
UNTERSUCHUNG DER INTERAKTION VON EDL3
UND GBF-PROTEINEN IN
TRANSIENT TRANSFORMIERTEN SENFKEIMLINGEN 98
3.8.2. UNTERSUCHUNG ZUR INTERAKTION VON EDL3
UND GBF-PROTEINEN MIT DEM HEFE-2-HYBRID-
SY STEM 99
3.9. UNTERSUCHUNGEN ZUM
EINFLUSS VON
EDL1
AUF DIE PROTEINSTABILITAET VON SNRK2.2
IN TRANSIENT
TRANSFORMIERTEN N. BENTHAMIANA 101
3.9.1. EINFLUSS
VON
MG132/115 AUF DIE PROTEINAKKUMULATION VON EDL1
UND SNRK2.2 101
3.9.2. AKKUMULATION VON HA-SNRK2.2 WIRD
BEI KOEXPRESSION MIT YFP-EDL1
VERMINDERT 102
3.9.3. BEOBACHTUNGEN ZUR
WIRKUNG VON ABA AUF KOEXPRIMIERTES EDLLUND SNRK2.2 103
4. DISKUSSIONSTEIL 105
4.1. DER MOLEKULARBIOLOGISCHE ANSATZ ZUR UNTERSUCHUNG DER EDL-PROTEINE
105
4.1.1. DER EINSATZ VON GENBIBLIOTHEKEN ZUR IDENTIFIZIERUNG PUTATIVER
INTERAKTIONSPARTNER DER EDL-
PROTEINE 106
4.1.2. ERGEBNISSE DER HEFE-2-HYBRID-SCREENINGS MIT DER CDNA-BANK AUS
ABA-BEHANDELTEN
A. F/IA/ZANA-KEIMLINGEN 107
4.2. EDL1
UND EDL2INTERAGIEREN MITSNRK2.2, 2.3 UND 2.6 IN HEFE-2-HYBRID-SYSTEM 108
4.2.1. EDL1 UND EDL2 INTERAGIEREN MIT DER DOMAENE II AM C-TERMINUS DER
SNRK2-KINASEN 108
4.2.2. KEINE HINWEISE
AUF KOMPETITION VON EDLS UND ABU
UM DIE INTERAKTION MITSNRK2S 109
4.2.3. DIE
INTERAKTION ZWISCHEN EDL2 UND
SNRK2.6
BENOETIGT KEINE KINASEAKTIVITAET 110
4.2.4. VERSUCH DER
EINGRENZUNG
DER INTERAKTIONSDOMAENEN EDL2 110
4.2.5. DIE C-TERMINALE DOMAENE VON EDL1
KOENNTE EIN REGULATOR DER INTERAKTION MIT DEN SNRK2-
KINASEN SEIN 112
4.2.6. SNRK2-KINASEN
VERMITTELN EINE INTERAKTION VON EFFEKTFAKTOREN DER ABA-SIGNALKASKADE MIT
EDLLUND EDL2 113
4.2.7. HINWEISE AUF WECHSELWIRKUNG ZWISCHEN EDL2
UND AFP1 114
4.2.8. AUFFAELLIGE AEHNLICHKEITEN BEI DEN UNTERSUCHUNGEN ZU
GBF-TRANSKRIPTIONSFAKTOREN UND
ABI5
115
4.3. EDL1
UND EDL2
INTERAGIEREN MIT SNRK2.2, 2.3
UND 2.6 IN TRANSIENTER EXPRESSION IN VIVO 115
4.4. IN VIVO EXPRIMIERTE EDL1
UND EDL2
INTERAGIEREN MIT SNRK2.2
IN CO-IP-EXPERIMENTEN 116
4.4.1. MEHRFACHBANDEN VON SNRK2.2 BEI CO-IP-EXPERIMENTEN ZEIGEN WEITERE
SINNVOLLE
FORSCHUNGSANSAETZE ZUR REGULATION DER INTERAKTION MIT EDL1 UND EDL2 AUF
116
4.5. PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN
ZUM EINFLUSS
DER EDL-PROTEINE AUF DEN ABA-SIGNALWEG 117
4.5.1. CHARAKTERISIERUNG DER UNTERSUCHTEN P35S::EDL1-LINIEN 117
4.5.2. UNTERSCHIEDE IN DER TRANSKRIPTAKKUMULATION VON
MARKER-GENEN 118
4.5.3. TRANSKRIPT-UNTERSUCHUNGEN BEI DEN DL2-LINIEN ZEIGEN ZUSAMMENHANG
ZU EDL1 119
4.5.4. VERAENDERUNGEN
IM TRANSKRIPTLEVEL CHARAKTERISTISCHER GENE BEI DEN TESTLINIEN VON EDL3
ZEIGEN UEBEREINSTIMMUNG ZU DEN TESTLINIEN VON EDL1 120
4.5.5. DIE AUFFAELLIGE BLATTMORPHOLOGIE DER P35S::EDL1-LINIEN IST
TEILWEISE KONTRAER ZU JENER DER
SNRFC2-MUTANTENLINIEN 121
4.5.6. UNEINHEITLICHE REAKTIONEN DER P35S::EDL1-LINIEN GEGENUEBER ABA 122
D
4.6. ANALYSEN ZUR AKKUMULATION
DER EDL-PROTEINE
WEISEN AUF EINE KOMPLEXE GEWEBE-SPEZIFISCHE
UND ABA-REGULIERTE EXPRESSION HIN 123
4.6.1. ANALYSEN VON PROMOTORR.GUS-LINIEN ZEIGEN FUER
EDL1 UND DL2EINE VON
ABA UNABHAENGIGE
EXPRESSION IN DER WURZEL 123
4.6.2. UNTERSUCHUNGEN
VON PROMOTOR+
SVJ]I
::CDS-YFP-LINIEN ERMOEGLICHEN
EIN VOLLSTAENDIGERES BILD
VON DEN REGULATIVEN MECHANISMEN DER EXPRESSION DER EDL-GENE 124
4.6.2.1. BEOBACHTUNGEN ZU DEN
SNRK2.2- UND SNRK2.6-LINIEN
SIND IN UEBEREINSTIMMUNG ZU BISHER
VEROEFFENTLICHTEN DATEN 124
4.6.2.2. EDL3 WIRD
VOR ALLEM TRANSKRIPTIONELL REGULIERT 125
4.6.2.3. BEOBACHTUNGEN
UND INDIZIEN EINER POSTTRANSKRIPTIONELLEN REGULATION VON EDL1 UND
EDL2
126
4.7. UNTERSUCHUNGEN ZUR
KOEXPRESSION DEUTEN AUF EINE GEGENSEITIGE EINFLUSSNAHME VON EDL- UND
SNRK2-PROTEINEN HIN 128
4.8. UEBERLEGUNGEN
ZU DEN
GEGENSAETZLICHEN ASPEKTEN DES P35S::EDL1-PHAENOTYPS 129
4.9. MODELLE FUER DIE FUNKTIONEN VON EDL1 UND EDL2 131
5. ZUSAMMENFASSUNG 133
6. LITERATUR 134
E
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