Die Rolle des NLRP3-Inflammasom in der Pathogenese der idiopathischen pulmonalen Fibrose und Sarkoidose
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ABTEILUNG FUER PNEUMOLOGIE
DER ALBERT-LUDWIGS-UNIVERSITAET FREIBURG IM BREISGAU
DIE ROLLE DES NLRP3- INFLAMMASOM IN DER PATHOGENESE DER
IDIOPATHISCHEN PULMONALEN FIBROSE UND SARKOIDOSE
INAUGURAL-DISSERTATION
ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWUERDE
DER FAKULTAET FUER BIOLOGIE
DER ALBERT-LUDWIGS-UNIVERSITAET FREIBURG IM BREISGAU
VORGELEGT VON
BENEDIKT JAEGER
GEBOREN AM 07.11.1982 IN LAHR-SCHWARZWALD
FREIBURG IM BREISGAU, JUNI 2014
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INHALTSVERZEICHNIS
III
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS III
1 ZUSAMMENFASSUNG 1
2 EINLEITUNG 2
2.1 SPEZIFISCHE REZEPTOREN DES ANGEBORENEN IMMUNSYSTEMS FOERDERN DIE
ENTZUENDUNGSREAKTIONEN IN DEN ZELLEN VON ORGANEN DES MENSCHLICHEN KOERPERS
.... 2
2.1.1 MUSTER ERKENNUNGS REZEPTOREN *PATTERN RECOGNITION REZEPTOREN 2
2.1.2 DIE TOLL- AEHNLICHEN REZEPTOREN (TOLL- LIKE RECEPTORS; TLRS) 3
2.1.3 DIE NOD LIKE REZEPTOR FAMILIE (NLRS) 3
2.1.4 DAS ABSENT IN MELANOMA 2 INFLAMMASOM (AIM2) 5
2.1.5 DIE LNTERLEUKIN-1 FAMILIE 6
2.1.6 REGULATION DER ASSEMBLIERUNG DES NLRP3 INFLAMMASOMPROTEIN-
KOMPLEXES UND DER DARAUS FOLGENDEN CASPASE-1 AKTIVIERUNG UND IL-1 SS
PRODUKTION IN MAKROPHAGEN 7
2.1.7 LIGANDEN DES NLRP3 INFLAMMASOMS BEI VERSCHIEDENEN
INFLAMMATORISCHEN ERKRANKUNGEN 8
2.1.8 DIE ROLLE DER MITOCHONDRIEN IN DER NLRP3 INFLAMMASOM-
AKTIVIERUNG... 9
2.1.8.1 HYPOTHESE ZUR ROLLE DER MITOCHONDRIEN VON APOPTOTISCHEN AEC TYP
I ZELLEN IN DER LUNGENFIBROSE AUF DIE NLRP3 AKTIVIERUNG 9
2.1.9 AKTIVIERUNG DES NLRP3 INFLAMMASOMS UEBER CATHEPSIN B 10
2.1.10 DIE AKTIVIERUNG DES NLRP3 INFLAMMASOMS UEBER HYALURONSAEURE 11
2.2 DIE MICRORNAS 12
2.2.1 REGULATION DES NLRP3 INFLAMMASOMS DURCH MICRORNA-223 (MIR-223)..
12
2.3 DIE DIFFUSEN LUNGENPARENCHYMERKRANKUNGEN 13
2.3.1 DIE IDIOPATHISCHE PULMONALE FIBROSE 13
2.3.2 PATHOGENESE DER IPF 14
2.3.3 ACUTE RESPIRATORY DISTRESS SYNDROME (ARDS) 15
2.3.4 DIE M1 UND M2 ALVEOLARMAKROPHAGEN 15
2.3.5 DAS BLEOMYCIN- LUNGENFIBROSEMAUSMODELL 16
2.3.6 BEDEUTUNG DES NLRP3 INFLAMMASOM IM BLM LUNGENFIBROSE
MAUSMODELL 17
2.4 DIE SARKOIDOSE 17
2.4.1 DAS TDM- MAUSMODELL 19
2.5 ZIELSETZUNG 19
3 MATERIAL UND METHODEN 20
3.1 MATERIAL 20
3.1.1 ALLGEMEINES EQUIPMENT 20
3.1.2 SOFTWARE 23
3.1.3 VERBRAUCHSMATERIAL 23
3.1.4 CHEMIKALIEN, REAGENZIEN UND KULTURMEDIEN 24
3.1.5 PUFFER UND LOESUNGEN 27
3.1.5.1 WESTERN BLOT 27
3.1.5.2 ELISA 28
3.1.6 KITS, MASTERMIX 28
3.1.7 ANTIKOERPER 29
3.1.8 GROESSENMARKER 29
3.1.9 STIMULANZIEN UND INHIBITOREN 30
3.1.10 PRIMER 30
INHALTSVERZEICHNIS
IV
3.1.11 ENZYME 31
3.1.12 EXPERIMENTE MIT DEM TDM- MAUSMODELL 31
3.2 METHODEN 32
3.2.1 ZELLULAERE METHODEN 32
3.2.1.1 BRONCHO ALVEOLAERE LAVAGEN (BAL) 32
3.2.1.1.1 AUSWAHL DER PROBANDEN 32
3.2.1.1.2 DURCHFUEHRUNG DER BRONCHOSKOPIE MIT LAVAGE 32
3.2.1.2 AUFARBEITUNG DER BRONCHO ALVEOLAEREN LAVAGE (BAL) 32
3.2.1.3 ZELLZAEHLUNG IN TUERKLOESUNG 32
3.2.1.4 ZELLKULTUR UND GEWINNUNG VON UEBERSTAENDEN 33
3.2.1.5 ZELLSTIMULATIONSPROTOKOLLE 33
3.2.1.5.1 DEFINITION DES INFLAMMASOM STIMULATIONSPROTOKOLL 33
3.2.1.5.2 STIMULATIONEN VON ALVEOLARMAKROPHAGEN MIT 10GY BESTRAHLTEN
APOPTOTISCHEN A549 ZELLEN 34
3.2.1.5.3 ANALYSE DES EINFLUSSES VON APOPTOTISCHEN A549 ZELLEN, NADPH
OXIDASE- UND CATHEPSIN INHIBITOREN AUF DIE NLRP3 MRNA EXPRESSION IN
ALVEOLARMAKROPHAGEN
35
3.2.1.5.4 UNTERSUCHUNG DES EINFLUSSES VON KONDITIONIERTEM MEDIUM VON 10
GY BESTRAHLTEN APOPTOTISCHEN A549 ZELLEN AUF DIE INFLAMMASOM-
AKTIVIERBARKEIT VON AM 35
3.2.1.5.4.1 HERSTELLUNG VON BESTRAHLTEM KONDITIONIERTEM A549 MEDIUM UND
STIMULATION DER BAL ZELLEN 35
3.2.1.5.5 UNTERSUCHUNG DER ROLLE VON HYALURONSAEURE AUF DIE NLRP3
AKTIVIERUNG IN ALVEOLARMAKROPHAGEN 36
3.2.1.5.5.1 VERDAU DER HYALURONSAEURE MITTELS DER HYALURONIDASE 36
3.2.2 REAL TIME PCR (POLYMERASE CHAIN REACTION) 36
3.2.2.1 RNA-ISOLATION MIT TRIZOL 36
3.2.2.1.1 REVERSE-TRANSKRIPTION; UMSCHREIBEN DER RNA IN CDNA 37
3.2.2.1.1.1 REAKTIONSANSATZ FUER DIE REVERSE TRANSKRIPTION EINER PROBE...
37
3.2.2.1.2 BESTIMMUNG DER RELATIVEN EXPRESSIONSRATE VON NLRP3 UND
MIRNA223 MITTELS REAL-TIME PCR 37
3.2.2.1.2.1 BESTANDTEILE DES REAKTIONSANSATZES FUER DIE REAL-TIME PCR AM
ICYCLER/BIORAD 38
3.2.2.2 AUSWERTUNG DER REAL-TIME PCR 38
3.2.3 MICRO RNA-ISOLATION (MIRNA) 38
3.2.4 REVERSE-TRANSKRIPTION DER MICRO RNA MIT RT MEGAPLEX PRIMER HUMAN
POOL A 39
3.2.4.1 REAKTIONSANSATZ FUER DIE REVERSE TRANSKRIPTION EINER PROBE 39
3.2.5 MIRNA REAL-TIME PCR MITTELS DES LOW DENSITY TAQ MAN ARRAYS 40
3.2.6 REAL-TIME PCR MIT SPEZIFISCHEN PRIMERN FUER MIRNA-223 UND NLRP3
NACH DEM PROTOKOLL VON FRANZ BAUERNFEIND 40
3.2.6.1 ANFUEGUNG EINES POLY- A- SCHWANZES AN DIE ISOLIERTE MIRNA 40
3.2.6.2 REVERSE-TRANSKRIPTION DER MIRNA 41
3.2.6.3 RELATIVE QUANTIFIZIERUNG VON MIRNA-223 UND NLRP3 MITTELS REAL-
TIME PCR IM LIGHT CYCLER/ROCHE 41
3.2.6.3.1 ZUSAMMENSETZUNG DES REAKTIONSANSATZES FUER DIE PCR IM LIGHT
CYCLER/ROCHE 42
3.2.7 ENZYME LINKED-IMMUNOSORBENT ASSAY (ELISA) 42
3.2.7.1 HINTERGRUND DES CAPTURE ELISA 42
3.2.7.1.1 SANDWICH ELISA PROTOKOLL 42
3.2.8 PROTEINANALYSE MITTELS SDS GELELEKTROPHORESE 43
INHALTSVERZEICHNIS
V
3.2.8.1 PROTEINFAELLUNG AUS INFLAMMASOM STIMULIERTEN BAL-
ZELLKULTURUEBERSTAENDEN 43
3.2.8.2 AUFTRENNUNG DER PROTEINE MITTELS SDS-GELELEKTROPHORESE 44
3.2.8.3 WESTERN BLOT 44
3.2.8.3.1 BLOCKING SCHRITT 44
3.2.8.3.2 IMMUNDETEKTION VON PROTEINEN BEI DER WESTERN BLOT METHODE....
44
3.2.8.3.2.1 DIE ECL METHODE 44
3.2.8.3.2.2 DIE ODYSSEY METHODE 45
3.2.9 UNTERSUCHUNG DER INFLAMMASOM- AKTIVITAET AUF DER EBENE DER IL-1 SS
ZYTOKINPRODUKTION VON BAL ZELLEN DER MIRNA-223 KO UND WT MAEUSEN IM TDM-
MAUSMODELL 45
3.2.10 VERGLEICH DER GRANULOMBILDUNG IN DER LUNGE DES TDM- MAUSMODELLS
BEI
MIRNA-223 KO MAEUSEN UND WT MAEUSEN MITTELS HAEMATOXILIN EOSIN GEFAERBTEN
HISTOLOGIESCHNITTEN
46
3.2.11 WESTERN BLOT ANALYSE DER CASPASE-1 UND CASPASE-1P10
PROTEINEXPRESSION IN LUNGENHOMOGENAT DER WT UND MIRNA-223 KO MAEUSE IM
TDM- MAUSMODELL 46
3.2.11.1 PROTEINISOLATION AUS MAEUSELUNGE 46
3.2.12 STATISTISCHE ANALYSEN 47
RESULTATE 48
4.1 STUDIENPOPULATION 48
4.2 UNTERSUCHUNGEN ZUR ROLLE DES NLRP3 INFLAMMASOMS BEI DER
IDIOPATHISCHEN
PULMONALEN FIBROSE 49
4.2.1 DIE STIMULATION MIT LPS+ATP UND LPS+NIGERICIN AKTIVIERT DAS NLRP3
INFLAMMASOM IN AM GESUNDER PROBANDEN 49
4.2.2 DIE AKTIVIERBARKEIT DES NLRP3 INFLAMMASOMS IST BEI AM VON IPF-
PATIENTEN SIGNIFIKANT ERHOEHT 51
4.2.3 DIE IL-1SS PRODUKTION IST NACH NLRP3 INFLAMMASOM STIMULATION AM
HOECHSTEN BEI AM VON PATIENTEN MIT EINER AKUTEN EXAZERBATION IM RAHMEN
DER
IPF UND BEI AM VON ARDS- PATIENTEN 52
4.2.4 DIE RELATIVE NLRP3 EXPRESSION UND INTRAZELLULAERE PRO-IL-1SS PROTEIN
EXPRESSION UNTERSCHEIDET SICH NICHT BEI AM VON IPF- PATIENTEN IM
VERGLEICH ZU
GESUNDEN PROBANDEN
54
4.2.5 GESTEIGERTE NLRP3 INFLAMMASOM-AKTIVITAET IN AM DURCH DEN KONTAKT ZU
BESTRAHLTEN, APOPTOTISCHEN ALVEOLAREPITHELZELLEN 56
4.2.6 DER ZELLKONTAKT VON AM ZU APOPTOTISCHEN A549 ZELLEN TRIGGERT DIE
RELATIVE NLRP3 EXPRESSION VIA *ROS UND *CATHEPSIN B 58
4.2.7 KONDITIONIERTES MEDIUM BESTRAHLTER APOPTOTISCHER ZELLEN UND
ENZYMATISCH VERDAUTE HYALURONSAEURE TRIGGERT IN AM SIGNIFIKANT DIE IL-1
SS
PRODUKTION 59
4.3 UNTERSUCHUNG ZUR ROLLE DES NLRP3 INFLAMMASOMS UND DER MIRNA-223 IN
AM VON SARKOIDOSE- PATIENTEN UND IM TDM- MAUSMODELL 60
4.3.1 GESTEIGERTE NLRP3 INFLAMMASOM AKTIVIERBARKEIT DER AM VON PATIENTEN
MIT EINER SARKOIDOSE IM VERGLEICH ZU AM VON GESUNDEN PROBANDEN 60
4.3.2 DIE INTRAZELLULAERE PRO-IL-1SS PROTEIN EXPRESSION IST BASAL UND NACH
STIMULATION MIT ATP, NIGERICIN, UND LPS IN AM VON SARKOIDOSE- PATIENTEN
IM
VERGLEICH ZU GESUNDEN PROBANDEN GESTEIGERT 62
4.3.3 AM VON SARKOIDOSE- PATIENTEN BESITZEN EINE SIGNIFIKANT GESTEIGERTE
IL-1 SS
PRODUKTION NACH AIM2 INFLAMMASOM STIMULATION IM VERGLEICH ZU AM GESUNDER
PROBANDEN
63
INHALTSVERZEICHNIS
VI
4.3.4 VERSTAERKTE MIRNA EXPRESSION IN GESORTETEN AM GESUNDER PROBANDEN IM
VERGLEICH ZU GESORTETEN SARKOIDOSE AM 64
4.3.5 VERRINGERTE RELATIVE MIRNA-223 EXPRESSION UND GESTEIGERTE RELATIVE
NLRP3 EXPRESSION IN GESORTETEN AM VON SARKOIDOSE- PATIENTEN IM VERGLEICH
ZU
GESORTETEN AM GESUNDER P
ROBANDEN 66
4.3.6 AM DER MIR-223 KO MAEUSE HABEN EINE GESTEIGERTE IL-1 SS PRODUKTION
IM
VERGLEICH ZU WILD TYP (WT) MAEUSE IM TDM- MAUSMODELL 67
4.3.7 GESTEIGERTE GRANULOMBILDUNG IN DER LUNGE VON MIRNA-223 KO MAEUSEN
IM VERGLEICH ZU WT-MAEUSEN IM TDM-MAUSMODELL 69
4.3.8 ERHOEHTE CASPASE-1 PROTEIN EXPRESSION IN LUNGENHOMOGENAT VON
MIRNA-223 KO MAEUSEN IM VERGLEICH ZU WT MAEUSEN IM TDM-MAUSMODELL.... 70
5 DISKUSSION 71
5.1 DIE ROLLE DES NLRP3 INFLAMMASOMS BEI DER IDIOPATHISCHEN PULMONALEN
FIBROSE 71
5.2 GESTEIGERTE INFLAMMASOM- AKTIVIERBARKEIT IN AM VON
SARKOIDOSE-PATIENTEN76
5.3 IM TDM- MAUSMODELL WEISEN MIRNA-223 KO MAEUSE EINE ERHOEHTE NLRP3
AKTIVITAET UND PULMONALE GRANULOMAS AUF 80
6 AUSBLICK 82
7 LITERATUR 83
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